Le Projet Marmotte Alpine

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Système d’appariement

Le système d’appariement définit la façon dont les individus s’apparient en vue de se reproduire. Les études récentes montrent que le système d’appariement social peut différer du système d’appariement génétique. Ainsi, chez la majorité des espèces d’oiseaux, les individus vivent en couple et chaque couple élève sa progéniture au sein d’un même nid. Mais cette monogamie sociale (formation d’un couple social stable au dela de l’accouplement) n’implique pas systématiquement une monogamie génétique (accouplement exclusif entre les deux membres du couple social). En effet, chez la majorité des oiseaux socialement monogames, la monogamie génétique n’est pas la règle et tout ou partie des oisillons d’une nichée ne sont souvent pas les jeunes du propriétaire du nid. Chez les mammifères, la monogamie sociale est rare et, à l’instar de ce qui est observé chez les oiseaux, la monogamie sociale lorsqu’elle existe est également rarement associée à la monogamie génétique. Chez la marmotte alpine, mâles et femelles dominants forment des couples sociaux qui peuvent perdurer pendant de nombreuses années. Mais si la monogamie génétique est prépondérante, elle n’est pas absolue. En effet, nos travaux indiquent qu’environ 20% des portées contiennent des jeunes qui ne sont pas du mâle dominant et que 10% des jeunes ne sont pas engendrés par le mâle dominant du groupe.

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Quelles sont les causes de cette absence de monogamie génétique aussi bien chez les oiseaux que les chez les mammifères socialement monogames. Les mâles peuvent en s’accouplant avec une (ou des) partenaires autre(s) que leur partenaire social augmenter leurs nombre de descendants sans pour autant augmenter les soins paternels à leurs prodiguer. Mais quels bénéfices les femelles peuvent-elles retirer d’un accouplement avec un (ou des) partenaire(s) autre(s) que leur partenaire social? Les femelles peuvent-elles obtenir des bénéfices directs (soins parentaux, ressources alimentaires …) ou indirects (génétique)? Trois grands types de bénéfices indirects ont été proposés. (i) La formation d’un couple est souvent le résultat d’un processus compétitif et les femelles ne se mettent pas forcément en couple avec le meilleur mâle (d’un point de vue génétique),  le « cocufiage » permettrait ainsi à la femelle de s’accoupler avec un mâle de meilleure qualité génétique (hypothèse connue sous le nom d’ « hypothèse des bons gènes »). (ii) De la même manière, le résultat de la compétition pour l’obtention d’un partenaire fait que la femelle ne forme pas un couple avec une partenaire génétiquement compatible. Si la compatibilité génétique peut prendre plusieurs formes, elle est souvent mesurée par la différence génétique. En effet, l’accouplement avec un partenaire génétiquement similaire (appariement consanguin) augmente les chances de produire des jeunes homozygotes susceptibles d’être moins performants (dépression de consanguinité). Le « cocufiage » permettrait alors à la femelle de s’accoupler avec un partenaire génétiquement plus compatible (génétiquement moins similaire) pour produire des jeunes plus hétérozygotes (hypothèse de la « compatibilité génétique »). (iii) Enfin, l’accouplement avec plusieurs mâles permettrait à la femelle de diversifier le génome de ces descendants ce qui serait favorable notamment en environnement instable et incertain (car cela augmente les chances que certains descendants soient bien adaptés).

Chez la marmotte alpine, nos résultats montrent que toutes les femelles dominantes ne peuvent s’engager dans des copulations hors-couple. En effet, le taux de paternités hors-couple augmente avec le nombre de mâles subordonnés sexuellement matures présents dans le groupe familial. Il semblerait donc que seules les femelles dont les mâles ont à contrôler la reproduction d’un plus grand nombre de subordonnés rencontrent  des paternaires sexuels additionnels. De plus, l’observation de paternités hors-couple n’est pas indépendantes des caractéristiques génétiques du mâle dominant, les mâles dominants cocufiés étant ceux qui sont génétiquement très semblables ou très dissemblable à la femelle dominante. Il existerait donc une similarité génétique optimale.

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Ces paternités hors couple affectent aussi bien les caractéristiques génétiques que les caractéristiques phénotypiques des jeunes produits. Ainsi, si nous n’avons pas pu montrer que les jeunes issus de paternité hors couple sont plus hétérozygotes que les jeunes du mâle dominant, ces jeunes hors-couple ont un génome moins proche de celui de leur mère que les jeunes du mâle dominant.  De plus, nous avons pu montrer que les jeunes issus de paternité hors couple sont plus performants en terme de survie (au moins jusqu’à 2 ans) et d’accès à la dominance que leurs demi-soeurs ou demi-frères.

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L’ensemble de nos découvertes soutiennent l’hypothèse de la compatibilité génétique. La compatibilité génétique ayant été mesurée à partir de marqueurs microsatellites distribués aléatoirement dans le génome, nos résultats suggèrent donc un évitement de consanguinité (évitement de mâles génétiquement similaire au niveau du génome entier), évitement de la consanguinité avantageux pour la femelle.

Néanmoins, il est possible que la femelle recherche des mâles génétiquement différents au niveau de certains gènes bien précis. Les gènes du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH),  impliqués dans les défenses immunitaires, offrent des cibles de choix pour la femelle. En effet, s’accoupler avec un mâle différent au CMH est un moyen de produire des jeunes hétérozygotes au CMH qui seraient susceptibles de se défendre contre une plus large gamme de pathogènes. Comment la femelle peut-elle reconnaître des caractéristiques génétiques avantageuses chez de potentiels partenaires sexuels? Une possibilité est d’utiliser une signature individuelle. Plusieurs études en laboratoire suggèrent que l’odeur individuelle peut être dépendante du génotype et, en particulier, du génotype au niveau du CMH. Des souris sont ainsi capables de différencier l’odeur de congénères ne différant qu’aux gènes du CMH. Récemment, nous avons caractériser l’architecture génétique du CMH chez la marmotte alpine. Actuellement, nous typons actuellement nos individus pour ces gènes ce qui nous permettra de comprendre (i) si les gènes du CMH sont impliqués dans le choix du partenaire et (ii) quels sont les mécanismes permettant de choisir un partenaire sexuel sur ses caractéristiques génétiques.